هوالحق
نياز هاي فراوان براي فراهم کردن يک آزمايشگاه جهت بررسي عملکرد صحيح سيستم و خطايابي و صحت و درستي نتايج يک تحقيق بر روي انسان ضرورت مدل سازي يک سيستم بيولوژيکي را هر چه بيشتر بر ما آشکار مي سازد , مدلي که بتواند هر چه بهتر خصوصيان و ويژيگي ها ي خاص هر يک از ارگان ها بدن يا کل ان را براي آزمايشات خاص داشته باشد بيشک مدل برتري است و هدف از يک مدل سازي نيز ارائه ي بهترين مدل ( الکتريکي يا مکانيکي و يا غيره ) از يک سيستم است ( اينجا سيستم ما بدن انسان است ).
جهت شروع مدل سازي يک سيستم نياز به پيش دانسته هايي است که ضرورت فراگيري آنها بسيار احساس مي شود هدف از اين مقاله آموزش اين گونه مسايل نيست که خود انها نياز مند مقالاتي مدون و جدا بوده وخارج از حوصله ي اين مقاله دارد اما به طور کم وبيش به انها اشاره خواهد شد .
پيش نياز هاي علمي براي يک مدل سازي الکتريکي مناسب :
• آشنايي با آناليز برداري (VECTOR ANALYSIS )
o بردار ها و اسکالر ها
o گراديان (Gradient)
o ديورژانس (DIVERGENCE )
o لاپلاسين و ...
• آشنايي با المان ها الكتريكي وروابط حاکم بر آن ها
o خازن
o مقاومت
o سلف
o ترانسفورماتور
o ترانزيستور
o منابع جريان و ولتاژ
تعريف :
متغير عبوري (Through Variable ) : از اصلي ترين متغير هاست . مقدار اين متغير نياز در هنگام تعريف نياز به مرجع ندارد به طور مثال مقدار دبي آب عبوري يا گشتاور و يا جريان خون .
متغير عرضي :( Cross Variable ) اين هم از متغير هاي مهم و پايه اي سيستم ما است ولي براي تعريف نياز به يک مرجع دارد که معمولا صفر است مانند ولتاژ و يا ارتفاع و يا فشار .
سيستم آنالوگ : سيستم هايي ديناميکي هستند که اگر چه از لحاظ ظاهر وفيزيک با هم متفاوت هستند اما خواص يکسان دارند در واقع بايد گفت تابع تبديل يکسان دارند . ما در مدل سازي يک سيستم از سيستم هاي آنالوگ معادل سيستم اوليه که بصورت الکتريکي هستند بهره خواهيم برد .
مثال جالبي که فقط براي روشن تر شدن مطلب در سيستم هاي آنالوگ مي توان زد يک عضله در مقايسه با يک ترانزيستور

در ترانزيستور سيگنال کوچکي به وارد بيس مي شود به صورت تقويت شده در کلکتور و اميتر مشاهده مي شود اين سيگنال را مي توان معادل همان پيام الکتريکي که توسط رشته ي عصبي وارد عضله مي شود دانست که توسط ان عضله حرکات انقباضي انجام مي دهد . منبع Vcc نيز به سان انرژي شيميايي است که از سوخت و ساز سلولي حاصل مي گردد .
معادل هاي الکتريکي :
در اين بخش مي خواهيم معادل الکتريکي تعدادي از المان هاي خارجي را معرفي کنيم . اين معادل ها با توجه به روابط حاکم بر المان هاي خارجي و تشابه آنها با روابط معادل الکتريکي انتخاب شده اند .
چرخ دنده و معادل الکتريکي آن – ترانسفورماتور :

دريک چرخ دنده ايده آل با فرض عدم تلفات اصطکاکي آن روابط زير را داريم:
و دريک ترانسفورماتور ايده ال داريم :
ترانسفورماتور يک مبدل ولتاژ جريان است اما مقدار حاصلضربي در ان ثابت مي ماند و در واقع توان مقدار ثابتي دارد :
و اين نسبت دور ترانسفورماتور است که مقدار تبديل جرياني را معين مي گرداند (n ) .
در چرخ دنده نيز روابط متناظراست .
در مثال چرخ دنده و ترانسفورماتور , يک اهرم معمولي نيز مي تواند معادل يک سيستم آنالوگ باشد .

معادل هاي خازني و سلفي و مقاومتي يک سيستم جرم – فنر – دمپر :
بياييد مروري بر متغير هاي عرضي و عبور داشته باشيم . سرعت متغيري است نسبت به يک نقطه ي ساکن اندازه گيري مي شود و نيرو يک متغير است که مرجع براي ان معين نمي شود . در الکتريسيته نيز ما معادل هاي ولتاژ براي سرعت( متغير عرضي) و جريان الکتريکي براي نيرو(متغير عبوري ) رو خواهيم داشت .
بررسي انتخاب يک متغير معادل عرضي و عبوري مناسب با تجربه و تسلط بر روابط حامل در ميان اجزا ي سيستم تعيين خواهد شد که در زير نمونه ي ان ذکر گرديده است .
دمپر :

الماني است که با توجه به سرعت وارد بر ان نيرو توليد مي کند يعني :
که در آن B ثابت دمپينگ است . معادل دمپر در الکتريسيته مقاومت اهمي است . ما در مقاومت داشتيم که حاصلضرب آن در جريان مقدار ولتاژ را مي دهد اما در اينجا مي بينيم که حال ضرب B در تغييرات سرعت ( معادل ولتاژ ) به ما نيرو (معادل جريان ) مي دهد و اين نتيجه مي دهد که :
مقاوت اهمي معادل با عکس ضريب دمپينگ است و يا به عبارتي ضريب دمپينگ معادل هدايت الکتريکي است .
جرم :
مي دانيم که نيرو ي وارد بر جرم موجب شتاب گرفتن ان مي شود (رابطه نيتون )
درا ينجا انرژي جنبشي در جرم ذخيره مي گردد . معادل الکتريکي جرم با توجه به رابطه ي ان قابل حدس است . خازن الکتريکي معادل الکريکي خوبي مي تواند باشد زيرا هم ذخيره کننده انرژي است و هم روابط متناسبي با جرم دارد (خودتان بررسي کنيد و معادل هاي متغير هاي عرضي و عبوري را در روابط حامل بر هر دو با هم مقايسه کنيد )
فنر :
فنر يک ذخيره کننده انرژي به صورت پتانسيل است .در مثال هاي عملي ديواره رگ ها عموما به خاطر خاصيت ارتجاعي با فنر مدل مي شوند .
روابط ديناميکي فنر را به ياد داريد که :
معادل مناسب براي فنر را مي توان يک سلف انتخاب کرد سلف نيز با توجه به ميزان تغييرات جريان آن تغييرات ولتاژي در دو سر خود خواهد داشت اما در اينجا نيز مانند مقاومت ثابت فنر K با مقدار اندوکتانس سلف نسبت معکوس دارد ( روابط حاکم بر هر دو را بررسي کنيد ).
قبل از وارد شدن به مثال هاي عملي تر لازم مي دانيم به نکات زير توجه کنيد :
1. همواره در مدل سازي ها دقت کنيد که اين شکل ظاهري و نحوه ي اتصال در يک مدل اوليه نيست که نحوه ي اتصال(سري يا موازي بودن) را در مدل طراحي شده معين مي کند بلکه بر اساس روابط حاکم برا مدل اوليه نحوه ي اتصال تعيين مي گردد .
به سيستم زير دقت کنيد :

در نگاه اول بعد از مدل سازي ممکن است يک خازن را با مقاومت موازي شده با سلف به طور سري متصل کنيد اما اين يک اشتباه است زير در سيستم فوق چون اجزا به هم متصل اند همواره سرعت هر 3 يک سان بوده و معادل الکتريکي درست به صورت زير است :

2. همواره توجه داشته باشيد که روابط کامل هر يک از اجزاي سيستم خود را بشناسيد تا بتوانيد معادل الکتريکي ان را به درستي انتخاب کنيد به طور مثال در سيستم هاي هيدروليکي و يا حرارتي هر يک براي خود روابط مخصوصي دارند که نيازمند آشنايي با آن ها هستيم زيرا مدل اوليه يک سيستم بيو لوژيکي مانند بدن به صورت مدل هاي مکانيکي به سادگي قابل پياده سازي است و الگو برداري الکتريکي از رو اين سيستم هاي واسط انجام مي شود.
3. گستره ي عظيمي از مدل سازي ما را مدل هاي غير خطي پوشش مي دهند که با توجه به مدل مورد نظر در نقطه ي خاص با استفاده از بسط هاي روابط ( مثلا بسط تيلور ) روابط حاکم را خطي مي کنيم (در محدوده کوچک مورد نظر)
آغازي بر مدل سازي سلولي :
سلول هاي زيستي توسط لايه اي از پلاسما پوشيده شده اند.اين لايه شامل لايه هاي ليپيدي است :

اين لايه نازک داراي ظرفيت خازني بالايي در حدود 1 ميکرو فاراد در هر سانتي مربع است و همچنين لايه ليپيدي داراي مقاومت الکتريکي معادل يک گيگا اهم در هر سانتي متر مربع است .اين مقاومت بالا مانند يک ايزولاتور از حرکت به خارج و داخل يون ها جلويگي مي کند.جريان اين يون ها به دليل وجود پروتئين هايي موسوم به کانال در لايه سلولي است .
تکنييک هاي جديدا براي بررسي کانال ها استفاده مي شوند بر مبناي بررسي ژن هاست که وجود يک سري آمينو اسيد هايي را در ساختار اين کانال ها نشان مي دهند . ساختار اوليه اکثر کانال ها در حال حاضر پيش بيني شده است .
زنجير هاي آمينو اسيدي مي توانند با توجه به محل قرار گيري در پوسته يا سيتوپلاسم و يا خارج سلول به صورت حلقه ها آمينو اسيدي گرد هم تشکيل شوند.
دسته بندی مدلهای سلول های عصبی
به طور کلی مدل های نرونی می توانند بر اساس ملاک های متفاوت به دسته های مختلفی تقسیم شوند.در زیر چهار معیار مختلف برای نشان دادن این دسته بندی ها بیان شده:
1)بیان ساختار مدل به صورت
الف)معادلات ریاضی
ب)یک ساختار مجازی که از قوانین فیزیکی پیروی می کند.
پ)ساختارهای که از لحاظ فیزیکی متفاوت اند ولی با پدیده اصلی قابل مقایسه اند وعملکرد آن را نشان می دهند.(مدل الکترونیکی نرون)
2)مدلها ممکن است پدیده را در ابعاد مفهومی دیگری توصیف کنند.این مدل دارای جنبه های زیر می باشد:
الف)ساختار(که معمولا با یک مدل مکانیکی توضیح داده می شود)
ب)عملکرد(که معمولا توسط یک مدل الکترونیکی یا ریاضی یا کامپیوتری بیان می شود)
پ)تکامل
ت)محل قرار گیری در سلسه مراتب مربوطه
3)دسته بندی بر اساس رده فیزیولوژیکی پدیده:
الف)سطه داخل نرونی
1.غشا در حال استراحت
2.مکانیسم تولید کننده پالس عصبی
3.انتشار پالس عصبی درون اکسون
ب)تحریک و عملکردهای واکنشی نرون های منفرد
پ)انتقال سیناپسی
ت)برهم کنش های بین نرون هت و گروه های نرونی و شبکه های نرونی.
ث)مراحل فیزیولوژیکی
4)دسته بندی بر اساس پارامترهای مدل.متغیر های به کار رفته در مدل عصبی دارای ثابت زمانی های متفاوتی هستند.بر این اساس دسته بندی های زیر ممکن است به دست آیند.
الف)پارامترهای ایستا
ب)پارامترهای تحریکی
ت)پارامترهای بازیابی(recovery)
ث)پارامترههای تطبیقی
مدل هایی که عملکرد غشا را توصیف می کنند
1)پتانيسل غشاهاي بيو لوژيكي :
با اتكا به چهار ابزار اساسي بيو فيزيكي ( قانون نفوذ فيك ، قانون رانش اهم ، رابطه انيشتين ، و خنصي بودن بار فضايي ) اكنون آماده ي بررسي ولتاژ غشاهاي بيولوژيكي شده ايم . غلظتهاي يوني دو طرف دو غشاي سلولي نمونه در شكل 1-1نشان داده شده اند.پتانسيل غشا به نسبت غلظت ها و پتانيسل هاي نرنست مرتبط بستگي دارد .

شکل1-1)غلظت های تقریبی مهمترین نمونه های یون و پتانسیل های نرنست به دست آمده برای دو نمونه از سلول.پتانسیل های ولتاژ داخل نسبت به خارج بر حسب میلی ولت داده شده اند.غلظت ها بر حسب میلی اکی والان در هر لیتر از آب هستند.
براي درك اين ارتباط شكل 1-2 رابررسي مي كنيم كه مدل قسمتي از غشاي سلولي است . با نوشتن قانون ولتاژي كيرشهف در حقله اي كه شامل عناصر سديم است به دست مي اوريم :

شکل1-2)مدل قسمت کوچکی از غشای عصب یا ماهیچه.باتری ها پتانسیلهای نرنست برای یون های سدیم،ٍENa ،چتاسیم،EK،و نشتی EL هستند. EKو EL مقادیر منفی دارند.گذرگاه نشتی اصولا مربوط به یون های کلر است.جریانی که از سلول خارج می شودجریان مثبت تعریف می شود.پمپهای سدیم و پتاسیم در مقایسه با زمان دوره جهش خیلی آهسته اند.
E(Na) پتانسيل نرنست و ناشي از اختلاف غاظت هاي يونهاي سديم است .بنابر اين مي توان نوشت :
مشاهده مي شود كه مولفه ي رانشي وجود دارد كه به نسبت غلظت يوني بستگي دارد و در حالت كلي
بنابراين شارش خالص سديم صفر نيست . مدل شامل پمپ سديم – پتاسيم است تا سديمي را كه به دخل سلول نشت مي كند دور سازد.بنابراين شارش كل سديم بايد برابر باشد با :
براي سادگي معمولا مي پذيريم كه :
وبنابر اين از اثرات اين پمپها روي پتانيل غشا صرف نظر مي كنيم .
معمولا پتاسيم همانطور كه در شكل1-2 با iK نشان داده شده است به خارج از غشا نشت پيدا مي كند و بر اثر ولتاژ گراديان غلظت ،E(K) ، كه معمولا عددي منفي است ، به بيرون ، و بر اثر ولتاژ غشا ،Vm كه معمولا عددي منفي نيز است به داخل رانده مي شود . در همين زمان سديم به دو علت اختلاف غلظت و ولتاژ غشا به داخل نشت مي كند . پمپ سديم پتاسيم بايد بر خلاف جريان هاي نشتي عمل كند. طبيعت متغير مقاومت گذر گاه هاي توسط كاتز ،مك گراگر و لوئيس تشريح شده است . عناصر EL و RL مصرف گذر گاه نشتي اند كه اصولا به لحاظ وجود كلر است . پتانسيل غشا مقياسي از نيروي محرك رانش است ،به بيان دیگر با ميدان الكتريكي و آهنگ شارش يوني ناشي از رانش متناسب است . نيروي محرك نفوذ را مي توان توسط پتانسيل نرنست براي يون شخص مورد نظر نشان داد . اين معادله نسبت غلظت ها را مي دهد و بنابر اين نشان مي دهد چه مقدار اهنگ شارش يوني در اثر نفوذ است . اختلاف بين پتانسيل نرنست و پتانسيل غشا نشان دهنده ي اين است كه پمپ با چه شدتي بايد كار كند .
در غشا هاي سلولي پتانسيل نرنست در مورد سديم با پتانسيل استراحت غشا كاملا متفاوت است. اين بدان معني است كه پمپ سديم براي ايجاد تفاوت غلظت بايد به شدت كار كند . پتانسل نرنست در مورد كار تقريبا برابر پتانسيل استراحت غشا است . در اين مورد ،يون هاي كلر در تعادل الكتروشيميايي قرار دارند و هيچگونه انرژي مستقيم اضافي براي برقراي نسبتهاي غلظت حالت پايدار لازم نيست. به عبارتي ،شارش يونهاي Cl- به سمت داخل كه گراديان غلظت را كاهش مي دهند با شارش مساوي ولي به سمت خارج يونها كه افزايش دهنده ي گراديان پتانسيل اند متعادل مي شود. بنابر اين مي توان نتيجه گرفت كه پمپ كلر وجود ندارد.
به عنوان مثالي از چگونگی كاربرد اين مدل به رفتار مدل به عنوان سيناپس نوروني مي نگريم . سيناپس پيوندي است كه در انجا سلول عصبي ،يك سلول ديگر يا يك ماهيچه يا تود ه ي سلولي را تحريك مي كند . در بعضي موارد اين عمل توسط حركت ماده ي انتقال دهنده شيميايي از غشاي يك سلول به سلول بعدي انجام مي گيرد.در مواردي سلول هاي پيش سيناپسي با سلول هاي پس سيناپسي به صورت الكتريكي زوج شده اند . در سيناپس شيميايي پتانسيل عمل ، پايانه نرون پيش سيناپسي را تحريك مي كند تا انتقال دهنده ي شيميايي در فضاي بين سلولي آزاد شود زمان كوتاهي پس از رسيدن ايمپالس پيش سيناپسي ،فرستنده به طرف ديگر شكاف نفوذ مي كند و باعث باز شدن گذر گاه مي شود و سديم و پتاسيم را از ميان غشا عبور مي دهد اين موضوع دليل نشان دادن R(Na) و R(K) به صورت مقاومت هاي متغير در شكل 1-2 است . اين مقاومت ها از دومسير جريان موازي تشكيل شده اند يكي به علت نشتي از ميان غشاء و دومي به علت گذر گاههاي اختصاصي سديم يا پتاسيم است . اين گذر گاه ها ممكن است در اثر مواد شيميايي مخصوصي ، مانند استيلكولين ACH انتقال دهنده عصبي باز شوند .
2)مدل هاجکین _هاکسلی
مدار مدل شکل1-2 شبیه مدل هاجکین هاکسلی(1952) است.
آزمایشهایی که اساس این مدل را می سازند بر روی آکسون بزرگ ماهی مرکب انجام شده اند. به دلیل بزرگی قطر این آکسون می توان یک سیم نقره ای را از میان قطعه انتهایی آکسون و درون آکسو پلاسمش عبور داد .این الکترود در تمامی طول آکسون امتداد می یابد.ولتاژ این سیم و بنابر این ولتاژ داخل آکسون به دقت کنترل می شود،این روش گیرش ولتاژ نامیده می شود..در سال 1952 هاجکین ،هاکسلی و کاتز سعی کردند تغییرات رسانایی غشا مدل کنند و روش گیرش ولتاژ برای این کار مناسب بود.آنها توانستند ولتاژ غشا را زمانی که جریان گذرنده از میان غشا را اندازه گیری می کردند ،ثابت نگه دارند .چنانکه در شکل زیر نشان داده شده است ،این جریان نمایانگر خوبی از رسانایی است.

شکل2-1)مدل وضعیت گیرش ولتاژ.ولتاژ غشا ثابت نگه داشته شده است.اگر رسانایی غشا تغییر کند،آنگاه بنابر قانون اهم جریان تغییر خواهد کرد.اندازه گیری این جریان مقدار رسانایی را به دست می دهد.
زمانی که هاجکین و هاکسلی یک واقطبش پله ای را به غشای با ولتاژ گیرشی اعمال کردند،سه فاز جریان را مطلبق شکل زیر مشاهده کردند.

شکل2-2)تحلیل جریان یونی غشا توسط روش گیرش ولتاژ.پتانسیل غشای آکسون ماهی مرکباز -60mv تا 0 (شکل بالایی)به طور ناگهانی واقطبیده می شود.جریان یونی حاصل (شکل میانی)در شرایط مختلف ضبط شده است(A)آکسون در آب دریا غوطه ور است.(B)به جای 10/9 سدیم خارجی از کولین استفاده شده است.(که فعالیت سدیم را در دو طرف غشا تقریبا یکسان می کند.)(C) جای تمامی سدیم خارجی از کولین استفاده شده است.منحنی B جریان پتاسیم را به تنهایی نشان می دهد.تفاوت بین Aو B (شکل پایینیA-B)مقدار و مدت زمان جریان سدیم ورودی را وقتی آکسون در آب دریاست نشان می دهد.مدت زمان ،مربوط به آزمایش در 8.5°C است.
ابتدا جهش جریانی با زمان چند میلی ثانیه وجود داشت که خازن غشا را تخلیه می کرد.بعد از آن جریانی به سمت داخل مشاهده کردند که اگر غشا به منبع ولتاژ گیرشی وصل نمی شد باعث واقطبش بیشتری می شد.زمان و مقدار این جریان ورودی به مقدار پله واقطبش و ولتاژ اولیه ای بستگی داشت که پله از آن درست شده بود.جهت جریان در 1 یا 2 میلی ثانیه از داخل به خارج عوض شد که مقدار و پویایی آن نیز به اندازه ولتاژ پله و پتانسیل غشای مقدم بر آن بستگی داشت.این جریان خروجی وقتی که واقطبش گیرشی اعمال می شد،به مدت دهها میلی ثانیه اما زمانی که غشا بازقطبیده می شد به سرعت کاهش می یافت.بر اساس مدل می توان این فرضیه را بیان کرد جریان ورودی بر اثر یون های سدیم ،و جریان تاخیری خروجی بر اثر پتاسیم بوده است.
زمانی که واقطبش پله ای به غشایی با ولتاژ گیرشی اعمال شده بود،رسانایی پتاسیم به تدریج و با یک انحنا تا مقدار نهایی خود افزایش یافت.رسانایی پتاسیم در پاسخ به پله بازقطبش یا فراقطبش ،بدون هیچ انحنایی به سمت نهایی پایین تر خود کاهش یافت ،با افزایش دامنه واقطبش پله ای ،هم آهنگ افزایش رسانایی پتاسیم و هم مقدار نهایی حاصل به طور یکنواخت زیاد می شدند .

شکل2-3)زمان رسانایی سدیم،gNa و رسانایی پتاسیم gK مربوط به واقطبش 60mv.منحنی های پیوسته به ولتاژ پله ای اعمال شده مربوط می شوند.منحنی های خط چین اثر بار قطبش غشا را بعد از دو فاصله ای که توسط خط چین های عمودی در شکل بالا مشخص شده اند،نشان می دهد.
هاجکین و هاکسلی برای تشریح پویایی این رسانایی در جستجوی یک تابع ریاضی بودند که افزایش انحنا دار و کاهشی بدون انحنا داشته باشد.آنها تابع
را انتخاب کردند.مقدار اولیه این تابع و مقدار نهایی آن است.اگر مقدار نهایی بزرگتر از مقدار اولیه باشد ،b باید منفی و گذار از a+b تا a انحنا خواهد داشت.از طرف دیگر اگر مقدار نهایی کمتر از مقدار اولیه باشد ،b باید مثبت باشد و گذار هیچ انحنایی نخواهد داشت.نابر این این تابع افزایش انحنا دار کاهش بدون انحنای رسانایی پتاسیم را روشن می سازد.این تابع شکل مدل آنها را مشخص می کند.
مرحله بعد پی ریزی مدل ،انتخاب مقادیر پارامتر های a,b,c,d بود به طوری که با داده های آزمایشی متناسب باشند.برای مثال با d=4,a=1,b=-1,c=-1 منحنی مشابه با شکل زیر نتیجه می شود که رفتار رسانایی پتاسیم در پاسخ به واقطبش را نشان می دهد. شکلC 2-2
اما این مقادیر هنوز مطابقت کمی معادله با داده های فیزیولوژیک را ممکن نمی سازد.برای این تناسب کمی ،d برابر با 4 انتخاب شد و پارامترهای c,b,aبه متغیر های جدید و تبدیل شدند،بنابر این معادلات رسانایی پتاسیم به صورت زیر در آمدند.
که در آنها یک ثابت بوده و و به پتانسیل غشا بستگی داشتند.در نتیجه رسانایی پتاسیم تابعی از هم ولتاژ و هم زمان بود.بستگی ولتاژی در دو پارامتر و به پتانسیل غشا از آزمایش های گیرش ولتاژ در شکل زیر به دست آمده است.

شکل4-2)بستگی ولتاژ 6 پارامتر اصلی رساناییهای سدیم و پتاسیم در مدل هاجکین=هاکسلی
معادلات مشابهی برای بیان رسانایی سدیم به دست آمده است.زمانی که واقطبش پله ای به غشای با ولتاژ گیرشی اعمال می شد،رسانایی سدیم با یک انحنا افزایش می یافت از یک مقدار اوج می گذشت و سپس دوباره به مقدار پایینی افت می کرد.رسانایی سدیم در پاسخ به فراقطبش پله ای به سرعت و بدون انحنا افت پیدا کرد.هاجکین و هاکسلی برای افزایش انحنا دار و کاهش سریع و بدون انحنای رسانایی سدیم مجددا از تابع معادله
با d=3 استفاده کردند .آنها برای توجیه افت کند تر در زمان اعمال واقطبش از همین تابع با d=1 استفاده کردند.پارامتر ها (, , , )مجددا با داده ها مطابقت داده شد.و پویایی رسانایی سدیم به صورت معادلات دیفرانسیل خطی در نظر گرفته شد.
با استفاده از این معادلات و شکل1-2و صرف نظر کردن از پمپ های سدیم می توان جریان کل غشا ،i،را به صورت تابعی از زمان و ولتاژ بیان کرد.
معادلات بالا به عنوان مدل هاجکین هاکسلی شناخته شده اندکه برای آکسون ماهی مرکب با ولتاژ یا فضای گیرشی به دست آمده اند.اما بعدا نشان داده شد که از این معادلات برای حالت غیر گردشی و دندریت های مهره داران و آکسون های غلاف (میلین)دار می توان استفاده کرد.

شکل5-2)شبیه سازی عددی مدل هاجکین هاکسلی که پتانسیل عمل منتشر شده (منحنی V)و رساناییهای سدیم و پتاسیم را با استفاده از ثابتهای تجربی مناسبC ° 18.5 نشان می دهد.
اکثر مدل هایی که مکانیسم تحریک غشا را توصیف می کنند،دارای مفهوم الکترونیکی مدل تئوری غشای هاجکین-هاکسلی میباشند.
مدل غشای لوییس(The Lewis Membrane Model)
ادوین.ر.لوییس چندین مدل الکترونیکی غشا که بر اساس معادله های هاجکین-هاکسلی بود،ممنتشر کرد.رسانایی(کندوکتانس) پتاسیم و سدیم ،اتصال های سیناپسی،و دیگر عملکرد های مدل توسط ترانزیستور های جدا از هم و قطعات مربوطه تحقق می یابند.همه این ها مدار های موازی هستند که که بین دو گره قرار دارند که داخل و خارج سلول را بیان می کنند.
در این جا ما مدل لوییس را که در سال 1964 منتشر کرد بررسی می کنیم.
لوییس متوجه شد که رسانایی سدیم و پتاسیم که با استفاده از قطعات الکترونیکی به شکل فیلتر های اکتیو (بلوک دیاگرام شکل زیر)در حالیکه خروجی مدل ولتاژ ترا سلولی(transmembrane voltage) است.جریان پتاسیم می تواند توسط ضرب ولتاژ متناظر ( )در ان به دست آید.

در نتیجه شکل بالا یک قیاس دقیق فیزیکی با مدل هاجکین-هاکسلی است.و رفتار ولتاژ خروجی مطابق با محاسبات معادله های هاجکین-هاکسلی می باشد.
مدار الکترونیکی مدل لوییس نه تنها امکان قرار دادن و متفاوت ساختن ثابتهای , , , , را که در فرمول های هاجکین-هاکسلی وارد می شدند را داشت همچنین h,τm,τnτ را که باعث بهبود معادله های هاجکین-هاکسلی می شدند را هم داشت.
هدف تحقیق لوییس شبیه سازی رفتار شبکه عصبی،شامل نرون های مزدوج است،که هر کدام توسط یک مدل نرونی شبیه سازی می شوند.
در مدل الکترونیکی ولتاژ غشا های بیولوژیکی در 100 ضرب می شوند،تا برای مدار الکترونیکی مناسب شوند.در مورد کمیت های دیگر ،همان مقادیر اصلی برای غشای سلول استفاده می شوند.
در زیردر مورد اجزای مدل به طور جداگانه بحث می شود.
رسانایی الکتریکی پتاسیم
در شکل زیر مدار مدل کندوکتانس سدیم نشان داده شده است.

تابع کندوکتانس پتاسیم ،توسط ولتاژ غشای شبیه سازی شده توسط یک فیلتر اکتیو غیر خطی(که بر اساس مدل هاجکین –هاکسلی است و در شکل دور آن خط کشیده شده)به وجود می آید.سه مقاومت در فیلتر ،زمان تاخیر،زمان صعود، زمان نزول را کنترل می کنند.میزان کندوکتانس پتاسیم توسط یک پتانسیومتر- که تنظیم کننده اندازه یک تقویت کننده است- تنظیم می شود.مدار تقویت کننده تابع را می سازد که در آن ،اختلاف پتانسیل بین ولتاژ پتاسیم در سلول و ولتاژ غشا می باشد.تقویت کننده بر اساس تابع درجه دومی از دو دیود می باشد.
رسانایی الکتریکی سدیم
در مدار مدل کندوکتانس سدیم،لوییس تقویت کننده را بر این اساس که ولتاژ یون سدیم در حال تعادل حدود 120 میلی ولت بیشتر از ولتاژ استراحت آن است حذف کرد.به این دلیل که ما به تغییرات کمتری در ولتاژ غشا علاقه مند هستیم ،گرادیان یون های سدیم ممکن است ثابت در نظر گرفته شود.مدار زیر مدل شبیه سازی کننده کندوکتانس سدیم را نشان می ددهد.

ثابت زمانی عدم فعالیت(inactivation) توسط یک varistor(یک دیود نیمه هادی،با مقاومت وابسته به ولتاژ اعمالی)تعریف می شود،که تقریبا از مدل هاجکین –هاکسلی پیروی می کند.
پتانسیل عمل شبیه سازی شده
با اتصال اجزای مدل غشا در شکل زیر و تحریک مدل به طور مشابه با تحریک آکسون حقیقی،مدل یک پتانسیل عمل غشایی ایجاد می کند.این پتانسیل شبیه سازی شده به دقت از پتانسیل عمل طبیعی پیروی می کند.

A)یک پتانسیل عمل شبیه سازی شده توسط مدل لوییس
B)سری پتانسیل عمل های شبیه سازی شده توسط مدل لوییس
منابع:
Plonsey_Bioelectricity-A Quantitative Approach 3rd ed
BIOELECTROMAGNETISM
و کتاب مهندسی پزشکی (ترجمه ی دکتر هاشمی گلپایگانی )
گرد آوري و ترجمه :
علي آقايي فر Mr.alionline[at]gmail[dot]com
نفيسه بابايي nf_babaee[at]yahoo[dot]com
کپی برداری باذکر کامل نام مترجمین و نام وب سایت www.bioemm.com بلا مانع است .